DET ER VANSKELIG Å SKRIVE OM SIN SAMTID. ENDA VANSKELIGERE Å SPÅ OM FRAMTIDA, SJØL DEN NÆRE FRAMTIDA.

Biologien har i løpet av de 50 år som har passert siden DNA-molekylet ble strukturoppklart, gjennomgått ei utvikling som kanskje er større enn de foregående 2500 år. Oppdagelsen av DNA grunnla molekylærgenetikken og ga den molekylære cellebiologien et voldsomt puff framover. Diverse nyvinninger innen de molekylære metodene, f.eks. bruk av restriksjonsenzymer og PCR-reaksjonen (polymerasekjedereaksjonen), har banet vegen videre for bioteknologien, men også for kartlegging av de genetiske sekvensene i DNA-molekylet. I dag har flere organismer fått sitt total-DNA kartlagt, f.eks. kolibakterie Escherichia coli, ølgjær Saccharomyces cerevisiae, vårskrinneblom Arabis thaliana, rundormen Caenorhabditis elegans og bananflue Drosophila melanogaster. The Human Genome Project (USA) holder nå på å kartlegge menneskets DNA, og målsettingen er at i 2003 skal 99,99 % av hele arvestoffet være tilgjengelig. Det hevdes ofte at dette er en like stor vitenskapelig begivenhet som månelandingen var i 1969! Å få klarlagt menneskets totale DNA er viktig for å få tak i de genetiske virkemekanismene; hvilke deler koder for hva, f.eks. viktige enzymer - et fagfelt som kalles funksjonell genetikk (FUGE).

Men også innen andre deler av biologien har DNA-revolusjonen satt spor, f.eks. innafor systematikk, evolusjon og økologi. Vi snakker om molekylærsystematikk, molekylærevolusjon og molekylærøkologi.

Men ikke noe av dette hadde vært mulig uten også den andre revolusjonen: datateknologien! Hardtslående, databaserte analyser anvendt på DNA-sekvenser. For eksempel, ved å studere områder av DNA som er felles for alt levende, er det mulig å sammenlikne organismer som har få karakterer og stor variasjon i karakterene (f.eks. bakterier og protister), eller organismer som har få eller ingen ytre likhetstrekk (f.eks. sopp og dyr, dyr og planter, sopp og planter). Slike felles karakterer er f.eks. ribosomalt RNA (eller riktigere; den delen av cellekjernens DNA som koder for ribosomalt RNA) og aminosyresekvenser hos viktige enzymer i proteinsyntesen (translasjonen). En viktig og mye brukt markør er DNA som koder for den lille ribosomale subenheten (SSU). Her er gensekvensen svært konservert og kan brukes til å studere evolusjon på rike-nivå. Enzymene i proteinsyntesen er også ytterst konserverte. (Det hevdes at translasjonen er den mest opprinnelige av alle levende prosesser. Den er f.eks. helt RNA-basert, og kan utmerket godt ha oppstått lenge før DNA-baserte prosesser ble utvikla. En vanlig oppfatning er at det første liv var RNA-basert. RNA kan f.eks. fungere som arvestoff, enzym og bygningsmateriale på én og samme gang.)

Den moderne biologien er preget av samarbeid mellom flere personer og institusjoner, helst også flere land. Nesten ikke noe sted har globaliseringen nådd lenger og vært mer vellykket enn nettopp i biologien. Derfor er det vanskelig å trekke fram noen enkeltperson som skal representere det nye århundret. (Dessuten burde jeg jo ha ventet litt - 2000-tallets biolog er kanskje ikke født ennå...) - Likevel fins det én person som på mange måter peker seg ut som den biologen som har staket ut en god kurs for 2000-tallet. Denne personen er original nok, vidtfavnende nok (behersker spennvidden fra økologi til molekylærbiologi, har arbeidet med alt fra virus og bakterier til planter og dyr, har skrevet alt fra internasjonale vitenskapelige artikler til barnebøker), og er kontroversiell nok til at hun med rette kan representere inngangen til det 21. århundre: Lynn Margulis.

Lynn Margulis er født i 1938 og vokste opp i Chicago (Illinois). Hun fullførte lavere grad ved Universitetet i Chicago i 1957, tok mastergrad (MS i genetikk-zoologi) ved Universitetet i Wisconsin i 1960, og Ph.D. (i genetikk) ved Universitetet i California, Berkeley, i 1963. Fra 1966 til 1988 arbeidet hun ved Det biologiske institutt ved Boston-universitetet; fra og med 1970 som associate professor. Fra 1977-1980 var hun formann i "The National Academy of Science's Space Science Board Committee on Planetary Biology and Chemical Evolution" for å utvikle forskningsstrategier for NASA. Siden 1988 har hun vært (distinguished) professor ved Universitetet i Massachusetts. For tida sitter hun blant annet i vitenskapsrådet i "the NASA Institute for Advanced Concepts". I mars 2000 mottok hun den særs prestisjefylte amerikanske prisen "The 1999 National Medal of Science", som ble utdelt av president Bill Clinton i Det hvite hus. I tillegg er hun medlem av ei rekke viktige naturvitenskapelige akademier i USA og Russland, og hun har åtte æresdoktorgrader både ved amerikanske og utenlandske universitet.

SYMBIOSETEORIEN

Lynn Margulis er mikrobiolog, og en av hennes hovedinteresser er tidlig, prekambrisk evolusjon. Hun er særlig kjent for å hevde symbioseteorien som drivkraft i eukaryot evolusjon. Dette tok hun opp allerede i boka "Origin of Eukaryotic Cells" som ble publisert i 1970. Teorien - som er eldre enn Lynn Margulis - går i korthet ut på at den eukaryote cellens organeller, mitokondrier (som står for respirasjon og energiproduksjon i cellene) og kloroplaster (som inneholder klorofyll og står for fotosyntese), opprinnelig var prokaryote organismer som engang i tidenes morgen ble opptatt av primitive eukaryote celler, som benyttet dem til stoffomsetning og energiproduksjon. Mitokondriene skal komme fra respirerende bakterier, og kloroplastene fra blågrønnbakterier (Cyanobacteria). Lynn Margulis er spesielt opptatt av hvordan flageller og cilier har oppstått, og arbeider for tida med en hypotese om at de kan stamme fra symbiotiske spirochaeter (korketrekkerformete bakterier - syfilisbakterie Treponema pallidum er en spirochaet).

Symbioseteorien ble for bare 30 år siden sett på som for sær og kontroversiell til at "seriøse" biologer burde befatte seg med den. Slik er det ikke i dag - dette mye takket være Lynn Margulis' utrettelige og entusiastiske innsats for teorien. I dag er den inkorporert i alle lærebøker i biologi - som noe nær sagt selvfølgelig. At symbioseteorien er et av de mest kraftfulle verktøy for forståelsen av evolusjonen, skal vi straks se. Lynn Margulis er også opptatt av økologi og samspillet mellom organismene, noe som symbioseteorien i bunn og grunn representerer. Hun sier: "Darwins store visjon var ikke feil, bare ufullstendig ved å legge for mye vekt på den direkte konkurransen mellom individene som grunnlag for den primære seleksjonsmekanismen. Darwin (og særlig hans etterfølgere) skapte den oppfatningen at omgivelsene simpelthen var en statisk arena for 'naturen lest i tenner og klør'. I virkeligheten er evolusjon et resultat av samarbeidende, ikke konkurrerende prosesser." Og vi har slett ikke forlatt Darwins teori! I biologien betyr ikke "den sterkeste" den fysisk sterkeste, men den mest tilpasningsdyktige. Evne til samarbeid er en slik tilpasning. - "Livets tre" utviklet sine hovedgreiner, rikene, i løpet av tidlig prekambrium, nettopp som følge av samarbeid og atter samarbeid...

Det aristoteliske og linnéanske skillet mellom planteriket og dyreriket representerer tenkerens og forskerens måte å systematisere på. De forsøker å finne et vitenskapelig/filosofisk kriterium til å karakterisere noe som lekfolk ser på som opplagt og uproblematisk. Men det å si at planter er grønne og dyr består av kjøtt og blod, er ikke gangbar argumentasjon i filosofi eller vitenskap. Aristoteles brukte heller eksistensielle kriterier. Men vissheten om at planter og dyr er forskjellige stikker nok dypere i menneskenes bevissthet. Den har opplagt sin rot helt tilbake i steinalderens jeger- og samlerkultur, og er høyst sannsynlig også en frukt av vår landbaserte tilværelse. Problemet er bare at denne forestillingen har gjort det så fryktelig vanskelig å la være å tenke seg de levende organismene som noe mer enn planter og dyr. Ja, den dag i dag er botanikk og zoologi fortsatt to atskilte fag, sjøl om skillet burde ha vært visket ut for lengst.

Når det gjaldt de mikroskopiske organismene, foretok botanikere og zoologer mot slutten av 1800-tallet et makeskifte seg i mellom. Botanikerne "fikk" alle de mikroskopiske organismene som har klorofyll, dvs. de mikroskopiske algene som f.eks. kiselalger, gullalger, svepeflagellater, fureflagellater, øyealger og blågrønnbakterier. Botanikerne fikk også de mikroorganismene som har cellevegg, men ikke klorofyll, dvs. bakteriene (det fins også bakterier med klorofyll). Zoologene fikk de organismene som verken har klorofyll eller cellevegg, dvs. urdyra som f.eks. amøber, radiolarier, foraminiferer, flimmerdyr, sporedyr og flagellater uten klorofyll. Problemet var imidlertid at den oppgåtte grensa mellom planteriket og dyreriket uansett var alt annet enn grei! For eksempel viste det seg at "plantene" øyealger er i slekt med "dyra" trypanosomer (forårsaker sovesjuke). Og enda verre, en planteaktig øyealge kan i mørket miste klorofyllet og bli "dyr". Noe liknende gjelder også fureflagellatene og mange andre planteflagellater. Lærebøkene tok konsekvensen av dette, og vi kunne finne de samme organismene omtalt i både zoologiske og botaniske verk, som henholdsvis planteliknende dyr eller dyreliknende planter.

Den tyske biologen og darwinisten Ernst Haeckel (1834-1919) brøt med plante-/dyreriket-tradisjonen og laget et tredelt system som i korte trekk besto av planteriket (inkludert soppene), dyreriket og protistriket. Sistnevnte rike omfattet de fleste mikroskopiske organismene pluss svamper og slimsopper. Ernst Haeckels tredelte system fikk dessverre ikke noe gjennomslag. Og først helt på slutten av 1950-åra fikk vi et noenlunde fungerende system med flere riker. I en artikkel fra 1959 "oppfant" Robert Whittaker (1924-1980) femrikesystemet bestående av: Monera, Protista, Animalia, Fungi, Plantae. Og det er ennå dette systemet som brukes i mange moderne lærebøker i biologi, og som Lynn Margulis tar utgangspunkt i. Whittakers femrikesystem er like enkelt som det er genialt med hensyn til organismenes form og funksjon. Monera (bakterieriket) omfatter alle prokaryote organismer (bakterier og blågrønnbakterier). Protista (protistriket) omfatter alle eukaryote, encellete organismer, både plante- og dyreliknende former. Animalia (dyreriket) omfatter eukaryote, flercellete, heterotrofe organismer med indre fordøyelse. Fungi (soppriket) omfatter eukaryote, flercellete, heterotrofe organismer med ytre fordøyelse. Plantae (planteriket) omfatter eukaryote, flercellete, fotoautotrofe organismer. (Seinere har innholdet i Protista variert en del; noen inkluderer alle algene, også de flercellete grønnalgene, brunalgene og rødalgene; andre flytter grønnalgene, også de encellete, over til planteriket.)

TRE DOMENER - ELLER TO?

Den gjengse oppfatningen var at bakteriene representerte det primitive stadiet hvorfra de eukaryote organismene måtte ha utvikla seg. Ett av indisiene er at den lille subenheten av ribosomene (SSU) er mindre og enklere hos bakteriene enn hos de eukaryote. Ribosomer er små partikler som fungerer som monteringsenheter for proteiner under proteinsyntesen. De består av RNA og er sammensatt av den lille (SSU) og store (LSU) subenheten. Nukleinsyra i ribosomene er meget konservert og brukes i dag som en av de viktigste genetiske markørene i studiet av organismenes innbyrdes slektskap og evolusjon. Den første som begynte å bruke informasjonen i det ribosomale RNA var amerikaneren Carl Woese. I 1969 kunne han og medarbeidere påvise at bakteriene lot seg dele i to atskilte grupper på grunnlag av form og størrelse til RNA hos den lille ribosomale subenheten. Siden dette dreier seg om et ytterst konservativt molekyl, måtte konklusjonen bli at atskillelsen mellom disse to gruppene av bakterier måtte ha skjedd ekstremt langt tilbake i tid. Carl Woese og medarbeidere delte følgelig bakteriene i to grupper: Eubacteria og Archaebacteria. Førstnevnte omfatter de aller fleste kjente bakteriene, inkludert blågrønnbakteriene. Archaebacteria, erkebakteriene, er ei mindre, men til gjengjeld svært underlig gruppe. Her finner vi tre hovedspesialiseringer: Saltsjøer og mettet saltlake (rødmiddbakterier Halobacterium), absolutt oksygenmangel (metanproduserende bakterier, Methanobacillus, Methanobacterium m.fl.), eller varme, sure svovelkjelder og undersjøiske, vulkanske utblåsninger med temperatur rundt 80 ^oC og pH under 2 (Sulfolobus, Thermoplasma).

De prokaryote organismene består altså av to grupper som er blitt atskilt langt, langt tilbake i prekambrium, og som er relativt mindre i slekt enn de eukaryote rikene innbyrdes er med hverandre. Carl Woese og andre slår til lyd for opprettelse av tre overordnete domener: Bacteria, Archaea og Eukarya. Lynn Margulis er uenig i dette og hevder blant annet at forskjellen mellom prokaryote og eukaryote organismer er mer grunnleggende enn de relativt subtile biokjemniske og ultrastrukturelle skillene mellom bakterier og erkebakterier. Dette rettferdiggjør ikke noen domene-status for de to prokaryote gruppene.

EUKARYOTENES OPPRINNELSE

LIVETS TRE

Livets tre trer etterhvert klarere og klarere fram, ikke minst takket være Lynn Margulis' innsats. På bakgrunn av symbioseteorien, ultrastrukturelle undersøkelser av prokaryote og eukaryote celler og bruk av DNA-metoder kan man bygge opp hva vi i dag vet om livets tre med sine greiner, rikene. Teller vi etter finner vi 11 greiner + den frittstående gruppa virus, til sammen 12 "riker". Om alle disse "rikene" fortjener slik status, skal vi se nærmere på.

Virus (Vira): Dette er organismer som ikke er bygd opp som celler, men som bare består av DNA eller RNA omgitt av en proteinkappe (med en viss porsjon galgenhumor: "Dårlige nyheter pakket inn i protein"). De kan utelukkende "leve" i levende celler. Vi vet ikke noe om deres slektskap til andre organismer, ei heller om de ulike virus er i slekt med hverandre. Da arvematerialet i virus ofte minner mer om arvematerialet i de cellene de parasitterer, er det hevdet at virus (iallfall noen av dem) stammer fra biter av vertscellens genom som har begynt et "liv" på egen hånd. Om virus skal betraktes som et eget rike, eller settes utafor alt levende, blir en smakssak.

FØRSTE HOVEDGREIN (domene Bacteria) inneholder ett rike, bakterier (Eubacteria): Dette er prokaryote organismer hvor SSU har "kropp" og "hode". Her finner vi flertallet av bakteriene og blågrønnbakteriene. De aller fleste fysiologiske tilpasningene er realisert: heterotrofi, kjemoautotrofi, fotoautotrofi. Noen bakterier har bakterieklorofyll og driver fotosyntese, men bruker hydrogensulfid, tiosulfat, hydrogen eller organiske stoffer som elektrondonor. Deres fotosyntese involverer enten fotosystem I eller II, aldri begge. Blågrønnbakteriene har klorofyll a og driver plante-fotosyntese med vann som elektrondonor, lik samtlige eukaryote organismer med kloroplaster. Her opptrer både fotosystem I og II. - Sannsynligvis ble disse to fotysystemene koplet sammen ved en sammensmelting (symbiose) av to bakterier med hvert sitt fotosystem. Resultat: Et enda krafigere fotosynteseapparat som nå kunne bruke det allestedsnærværende stoffet vann! - Et par blågrønnbakterier (Prochloron og Prochlorotrix) har både klorofyll a + b og minner om kloroplastene til grønne planter.

Fossil blågrønnbakterie fra tidlig prekambrium, ca. 3 milliarder år gammel. Lynn Margulis' betydning i evolusjonsvitenskapen er blant annet den store vekta hun har lagt på mikroorganismene. Hun sier sjøl: "Du kan redusere studiet av nervesystemet til fysikk og kjemi, men du taper det mikrobiologiske steget. Det er som om du skulle dokumentere den vekslende overflata til Jordas bebodde steder bare ved hjelp av Landsat-bilder, uten å vite noen ting om folkene som bor der. Tenk på nerven som om den stammer fra noe som har vært en bakterie, som fortsatt forsøker, men som ikke er i stand til å rotere eller svømme. Dette involverer bevegelighet og kommunikasjon, forbindelsen mellom nålevende spirochaeter. All jeg spør om er at vi sammenlikner menneskelig bevissthet med spirochaet-økologi."

ANDRE HOVEDGREIN (domene Archaea) inneholder også bare ett rike, erkebakterier (Archaebacteria): Dette er prokaryote organismer hvor SSU har "kropp", "hode" og "nebb". Her finner vi bakterier som er tilpasset ekstreme omgivelser (absolutt oksygenmangel, salt eller høy temperatur). De salttålende har fotosyntese, men ikke ved hjelp av klorofyll, men av bacteriorhodopsin (et rødt pigment som likner synspurpur).

TREDJE HOVEDGREIN (domene Eukarya) omfatter 4-9 riker: Dette er eukaryote organismer hvor SSU har "lober", "kropp", "hode" og "nebb". (Legg merke til progresjonen; "kropp" og "hode" hos Bacteria, "nebb" i tillegg hos Archaea, og til slutt "lober" i tillegg hos Eukarya.) Domene Eukarya står genetisk nærmere Archaea enn Bacteria.

Erkedyr (Archezoa): Fra den greina av erkebakterier som ga opphav til de eukaryote organismene, utspaltet det seg sannsynligvis tidlig ei gruppe organismer som er eukaryote fordi de har cellekjerne, men som mangler både mitokondrier og kloroplaster. De har vanligvis flageller. Alle er anaerobe. Som tidligere omtalt er de lovende nålevende modeller for hvordan en primitiv, eukaryot celle kan ha sett ut. Metamonada er parasitter i dyr; Parabasalia lever som mutualister i tarmen til insekter som termitter og visse kakerlakker.

Øyealger (Euglenozoa): Fra og med disse organismene opptrer mitokondrier. Øyealgene er ei lita, distinkt gruppe av enkle, encellete organismer som utmerker seg ved at mitokondriene har cristae som er diskoide (med skiveformete utposninger). Muligens har disse diskoide mitokondriene oppstått fra andre symbiotiske bakterier enn dem hos resten av de eukaryote organismene. Gruppa omfatter både plante- og dyreflagellater, amøber og slimsoppliknende organismer. Øyealgene Euglena er planteflagellater hvor kloroplasten sannsynligvis har vært en symbiotisk grønnalge (noe som viser at også eukaryote kan inngå som symbiotisk partner). Trypanosomene Trypanosoma er dyreflagellater som forårsaker sovesjuke.

Urdyr (Protozoa): Dette er ei samlesekk for ulike protister som først og fremst omfatter encellete, dyriske former - og som ikke har mye annet til felles, enn at de ikke har noe til felles med de andre gruppene. Mitokondriene har flate eller rørformete cristae. Vi finner radiolarier, foraminiferer, soldyr, mange amøber og dyreflagellater, samt de ekte slimsoppene (Myxomycota). De mikroskopiske algene svelgflagellater (Cryptophyta) og svepeflagellater (Haptophyta) kan også puttes inn her.

Alveolater (Alveolata): Gruppa er karakterisert av noen avflatete blærer under cellemembranen, corticale alveoli. Den inneholder tre særegne og beslektete organismegrupper: Fureflagellater (Dinoflagellatae), sporedyr (Apicomplexa) og flimmerdyr (Ciliophora). Fureflagellatene omfatter mange planteliknende former hvis kloroplaster, lik øyealgene, opprinnelig har vært eukaryote alger. Interessant er at studier av ultrastrukturer i sporedyr (blant annet malariaparasitten Plasmodium) viser at de har en redusert kloroplast og derfor kan ha utvikla seg fra algeliknende fureflagellater.

De fire første eukaryote gruppene kan sees på som selvstendige riker, eller de kan slås sammen til ett samlerike, Protista - protistriket. Det siste er det enkleste, iallfall reint pedagogisk. Dersom vi velger den første løsningen, fire riker, oppstår et nytt avgrensningsproblem, urdyra, som også er ei sammensatt gruppe. Da kan vi risikere å holde på og splitte til vi til slutt ender opp med bortimot hundre forskjellige miniriker!

Samtidig forlater vi nå organismer som hovedsakelig er encellete. De neste rikene utmerker seg ved flercellethet. Vi finner riktignok fortsatt encellete former, men bare i de evolusjonsmessig mest primitive gruppene.

Det gule riket (Chromista): Dette omfatter mest alger, noen av våre største og viktigste alger til og med. En sammenbindende egenskap ligger i flagellene: Dersom det er to flageller, er den ene glatt og rettet bakover, mens den andre har hår og er rettet framover. Er det bare én flagell, vil den alltid ha hår og være framoverrettet. Kloroplasten er brun, gul eller gulgrønn og inneholder klorofyll a + c. Den har oppstått fra en symbiotisk, eukaryot alge, muligens en rødalge. Vi finner gullalger (Chrysophyta), kiselalger (Bacillariophyta), brunalger (Phaeophyta) (f.eks. tang og tare) og gulgrønnalger (Xanthophyta). I tillegg kommer noen soppliknende organismer uten kloroplaster; eggsporesopper (Oomycota) (med f.eks. potettørråte Phytophthora infestans og fiskeskimmel Saprolegnia og Achlya) og slimnett (Labyrinthulomycota).

Det røde riket (Rhodophyta): Her finner vi rødalgene (Rhodophyta). De mangler alle flagell. Kloroplasten inneholder klorofyll a og røde og blå fykobiliner. Den minner sterkt om en blågrønnbakterie og tolkes som oppstått fra en symbiotisk blågrønnbakterie. Det er verdt å merke seg at det bare er rødalgene og de grønne plantene (planteriket) som har kloroplaster som opprinnelig har vært prokaryote organismer. Det røde riket omfatter i tillegg de fjernt beslektete "gråalgene" (Glaucophyta) som også har blågrønnbakterie-kloroplast.

Vi forlater nå organismer som helt eller nesten bare lever i vann. Typisk for de siste tre rikene er at de også har inntatt landjorda (sjøl om dyreriket omfatter mange helt marine rekker).

Planteriket (Plantae): "Det grønne riket" eller rest- planteriket etter at soppene og en god porsjon av algene er kastet ut. Kloroplasten inneholder klorofyll a + b og gule karotenoider. Lenge var det et problem at blågrønnbakteriene bare var kjent med klorofyll a. Derfor var det lett å forstå hvorfra rødalgene hadde fått sin kloroplast, verre var det med de grønne plantene. Nå er det imidlertid funnet blågrønnbakterier med både klorofyll a + b, og teorien er ikke så vanskelig lenger. Andre felles egenskaper for planteriket er cellevegg av cellulose, stivelse som opplagsnæring, og (hvis det fins) to til flere, glatte, framoverrettete flageller. I planteriket finner vi grønnalgene (Chlorophyta), kransalgene (Charophyta) og alle de grønne landplantene; moser, karsporeplanter og frøplanter. Planterikets mest basale evolusjonsforgreining er ei grein som går til grønnalgene i retning marine miljø, og ei anna grein som går til kransalgene i retning ferskvannsmiljø og videre mot land til ekte landplanter.

Da kommer vi til våre to store, heterotrofe riker; dyreriket og soppriket. De molekylære undersøkelsene viser entydig at de har felles stammor, noe som også går fram av andre felles egenskaper: glykogen som opplagsnæring, strukturproteinet kollagen, evne til syntese av kitin, tripletten UGA i mitokondrienes mRNA koder for aminosyra tryptofan, og (der den fins) én bakoverrettet, glatt flagell. Den vesentlige økologiske forskjellen ligger i at soppene har ytre fordøyelse, mens dyra har indre. - Sopp er vrengte dyr, eller omvendt. - Nå er til og med den formodete nålevende slektningen til stammora funnet, den dyreliknende flagellaten Ancyromonas sigmoides som lever ved vulkanske utblåsninger i dyphavet. Derfor har enkelte foreslått å opprette et eget superrike, Opisthokonta (betyr: bakoverrettet flagell), for dyre- og soppriket.

Dyreriket (Animalia): Heterotrofe, indre fordøyelse. Dette deles i to underriker, krageflagellater (Choanozoa) og flercellete dyr (Metazoa). Krageflagellatene er encellete og minner om kragecellene i svamper. De regnes som søstergruppe til de flercellete dyra. Pussig slutter den soppliknende fiskeparasitten tummelsjukesopp Ichthyophonus hoferi seg nær til krageflagellatene. De flercellete dyra (Metazoa) omfatter alt fra svamper og oppover. Svampene (Porifera) danner kanskje overgang mellom krageflagellater og flercellete dyr, og de inntar en ytterst isolert og primitiv stilling blant Metazoa.

Soppriket (Fungi): Heterotrofe, ytre fordøyelse. Dette er rest-soppene etter at eggsporesoppene, de slimsoppliknende organismene, tummelsjukesopp og noe annet smårusk er tatt ut. Soppriket omfatter algesopper (Chytridiomycota) (eneste gruppe med flageller), koplingssopper (Zygomycota), sekksporesopper (Ascomycota) og stilksporesopper (Basidiomycota). For å forvirre bildet litegrann, viser de mest moderne molekylære analysene at de dyreliknende, parasittiske, encellete og (sekundært) mitokondrieløse mikrosporedyra (Microspora) skal inn i soppriket. Så mykologene kan trøste seg med at om de måtte avgi en av soppene sine, Ichthyophonus, til dyreriket, får de til gjengjeld den mulig mest artsrike og minst studerte gruppa av forhenværende urdyr, mikrosporedyra, til sin disposisjon.

Lynn Margulis er også interessert i økologi, og en av hennes mest kontroversielle bidrag er tilslutningen til Gaia-hypotesen. Opprinnelig ble den utformet av den britiske atmosfærekjemikeren James Lovelock. Han spurte seg: Hvorfor er Jorda så forskjellig fra Venus og Mars? Hvilke komplekse prosesser arbeider innen den jordiske atmosfæren, som kan forklare ulikheten? Hvorfor har de bestått i milliarder av år? Hvordan har disse prosessene oppstått? Hva gjør at disse prosessene opprettholdes i ei likevekt som er langt fra ei kjemisk likevekt? Studier av mikrofossiler viser at for omtrent tre milliarder år siden begynte fotosyntetiserende bakterier å ta opp karbondioksid fra atmosfæren og avgi oksygen. Gradvis - gjennom millioner av år - ble den kjemiske sammensetningen av atmosfæren endret fra dominans av karbondioksid til dominans av ei blanding av oksygen og nitrogen - dvs. en atmosfære som kan underholde moderne organisk liv, slik som høyere dyreliv og mennesker. James Lovelock begynte å betrakte Jorda som om han var en ekstraterrestrisk, intelligent organisme og tok til å formulere en hypotese som skulle forklare hvorfor Jorda framstår som den er, ikke så mye som en planet velsignet med diverse livsformer, men som en planet som er blitt omformet og omstøpt ved hjelp av et sjølutviklende og sjølregulerende levende system. Sett på denne måten ser hele planeten Jorda ut til å kvalifisere som et selvstendig levende vesen. Etter forslag fra forfatteren William Golding (kjent blant annet for "Fluenes herre"), kalte James Lovelock teorien for Gaia; en gresk gudinne som drev den levende verden bort fra kaos. "Det hele system av levende materie på Jorda fra hvaler til virus og fra eiketrær til alger kan bli betraktet som en sammenhengende levende enhet som er i stand til å opprettholde atmosfæren til å passe alle ulike behov for samtlige av medlemmene av denne enheten." Gaia kan defineres som en kompleks enhet som involverer Jordas biosfære, atmosfære, hav og jordsmonn; totaliteten består av tilbakevirkende kybernetiske systemer som stadig søker optimale fysiske og kjemiske omgivelser for underhold av liv på denne planeten.

Lynn Margulis bidrag til videreutvikling av Gaia-hypotesen, er hennes kunnskaper om hvordan mikroorganismer spiller rolle i evolusjon og økologiske prosesser. Symbiose, ikke tilfeldig mutasjon, er drivkrafta bak evolusjonen. Samarbeid mellom organismene og omgivelsene er hovedaktørene ved naturlig seleksjon - ikke konkurranse mellom individene. Gaia-hypotesen, hevder hun, handler om at vår planet er et "super-organismisk system" og at evolusjonen er resultatet av samarbeid mellom medlemmene av dette systemet.

Kilder. NB! litteraturen omfatter bare noen av Lynn Margulis'
representative bøker og artikler.
Margulis, L. 1970. Origin of Eukaryotic Cells: Evidence and
   Research Implications for a Theory of the Origin and Evolution of
   Microbial, Plant, and Animal Cells on the Precambrian Earth.
   - Yale University Press, New Haven.
Margulis, L. 1984. Early Life. - Jones & Bartlett, Boston.
Margulis L., Corlis, J.O., Melkonian, M. & Chapman, D.J. (red.)
   1990. Handbook of Protoctista: The structure, cultivation,
   habitats and life histories of eukaryotic microorganisms and
   descendants exclusive of animals, plant and fungi. - Jones &
   Bartlett, Boston.
Margulis L., Olendzenski, L. & Afzelius, B.F. 1990.
   Endosporeforming filamentous bacteria symbiotic in termites:
   ultrastructure and growth and growth in culture of Arthromitus.
   - Symbiosis 8: 95-116.
Margulis, L. & René, F. (red.) 1991. Symbiosis as a Source of
   Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. - The MIT
   Press, Cambridge, Mass.
Margulis L. 1992. Biodiversity: Molecular biological domains,
   symbiosis and kingdom origins. - Biosystems 27: 39-51
Margulis, L. & Olendzenski, L. (red.) 1992. Environmental
   Evolution: Effects of the Origin and Evolution of Life on Planet
   Earth. - The MIT Press, Cambridge, Mass.
Margulis L. & Hinkle, G. 1992. Large symbiotic spirochetes:
   Clevelandina, Cristispira, Diplocalyx, Hollandina, and Pillotina.
  - I: The Prokaryotes, Handbook of the Biology of Bacteria, V.4 2nd
   ed. Barlows, H.G., Truper, M.G., Dworkin M., Harder, W. &
   Scheifer, K.H, (red.). Springer Verlag, NY, s. 3965-3978.
Margulis, L. 1993. Symbiosis in Cell Evolution: Microbial
   Evolution in the Archean and Proterozoic Eons. - Freeman, New York.
Margulis, L., McKhann, H.I. & Olendzenski, L. (red.) 1993.
   llustrated Glossary of Protoctista: Vocabulary of the Algae,
   Apicomplexa, Ciliates, Foraminifera, Microspora, Water Molds,
   Slime Molds, and the other Protoctists. - Jones & Bartlett
   Publishers, Boston.
Margulis, L. & Sagan, D. 1995. What is Life? - Weidenfeld and
   Nicolson, London.
Margulis, L. & Sagan, D. 1997. Microcosmos. Four Billion Years of
   Microbial Evolution. - University of California Press.
Margulis, L. & Sagan, D. 1997. Slanted truths: Essays on Gaia,
   Symbiosis, and Evolution. - Copernicus, New York.
Margulius, L. 1998. Symbiotic Planet: A New Look at Evolution.
   Basic Books.
Margulis, L. & Schwartz, K.V. 1998. Five Kingdoms: An Illustrated
   Guide to the Phyla of Life on Earth. 3rd ed. - Freeman, New York.
Margulis, L., Dolan, M.F. & Guerrero, R. 2000. The chimeric
   eukaryote: Origin of the nucleus from the karyomastigont in
   amitochodriate protists. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 
   6954-6959.
Margulis, L., Matthews, C. & Haselton, A. (red.) 2000.
   Environmental Evolution. Effects of the Origin and Evolution of
   Life on Planet Earth. - The MIT Press, Cambridge, Mass.
Margulis, L. & Sagan, D. 2002. Acquiring Genomes: A Theory of the
   Origins of Species. Basic Books. 
http://www.bio.umass.edu/faculty/biog/margulis.html
http://cajal.unizar.es/eng/part/Margulis.html
http://www.geo.umass.edu/faculty/margulis/
http://www.magna.com.au/~prfbrown/gaia_lyn.html
http://www.context.org/ICLIB/IC34/Margulis.htm
http://dekalb.dc.peachnet.edu/~pgore/students/w96/joshbond/symb.htm
http://www.sciam.com/explorations/2000/022800nmost/
http://www.forskning.no/Artikler/2002/juni/1024659756.99