Hypholoma capnoides
Kingdom: Fungi
Divisio: Basidiomycota
Mitochondria: flat cristae
Cell wall: chitin
Flagellae: no
Mating: somatogamy or gametangiogamy
Vegetative reproduction: conidia
Sexual reproduction: basidiospores
Vegetative structure: septate hyphae

Også hos stilksporesoppene foregår det mye på den molekylære fronten. Spesielt har det skjedd mye med hensyn til forståelsen av avgrensningen mellom de høyeste enhetene, men også innen de ulike hovedgruppene (jf. Swann & Taylor 1993, 1995a,b, Gargas et al. 1995). Systemet framlegges her slik Swann & Taylor (1995a,b) presenterer det.

Se fylogenetisk tre over sekksporesopper og stilksporesopper:

Se økologiske tilpasninger hos sekksporesopper og stilksporesopper:

Den eldste fossile stilksporesopp vi kjenner, er et bøyledannende mycel (Palaeancistrus martinii) som ble oppdaget i stammen til en bregne fra karbon (Dennis 1970). Molekylære data viser at sekkspore- og stilksporesoppene antakelig skilte lag i øvre silur eller nedre devon og at de representerer to søstergrupper (Berbee & Taylor 1993). Seinere i lagene opptrer bevarte fruktlegemer: Den forsteinete kjuken Phellinites digiustoi fra jura (Singer & Archangelsky 1957), og de tre nydelige hattsoppene i rav: den seigsoppliknende Archaemarasmius leggetti fra kritt (Hibbett et al. 1995, 1997), den hettesoppliknende Protomycena electra (Hibbett et al. 1997) og den blekksoppliknende Coprinites dominicana (Poinar & Singer 1990), begge fra midtre tertiær. Når så vidt avanserte stilksporesopp som kjuker og en hattsopper er blitt utvikla mot midten av jordas mellomalder, tyder det på at diversifikasjonen av de høyere stilksporesoppene allerede hadde tatt til lenge før, sannsynligvis i øvre trias (200 millioner år siden) (jf. Berbee & Taylor 1993).

Det mest sannsynlige er at stilk- og sekksporesoppene har utvikla seg ved divergens fra forfedre med septert mycel med rot i Glomales-liknende forløpere (jf. Berbee & Taylor 1993). Alternativt fra forløpere blant planteparasittiske Entomophthorales (Cavalier-Smith 1987), men her savnes molekylære data. Saviles (1968, 1976) idé om et Taphrina-opphav understøttes ikke av DNA-undersøkelsene.

Cavalier-Smith (1987) tenker seg basidiet som en konidiebærer (konidier = ukjønnete sporer) som har fått seksuelle egenskaper, f.eks. ved at meiosen i koplingssoppenes zygospore er blitt "flyttet" opp i konidiebæreren som normalt utvikler seg fra zygosporen når den spirer. Dette er en besnærende idé sett på bakgrunn av at alle moderne fylogenier regner de teliosporedannende stilksporesoppene (rust og sot, f.eks) som de mest opprinnelige (jf. Swann & Taylor 1993, 1995a,b, Gargas et al. 1995). På bakgrunn av dette kan vi ha lov til å hevde at teliosporen er en opprinnelig zygospore og basidiet dets konidiebærer som har ervervet seksuelle egenskaper. I evolusjonen videre er teliosporen blitt redusert, og stilksporesoppene har "satset" på et varig parkjernestadium. En av våre mest primitive, nålevende stilksporesopp, Mixia osmundae, har da faktisk "basidier" som sterkt minner om konidiebærere (Nishida et al. 1995). Den parasitterer også et "levende fossil", kongsbregnen, Osmunda japonica fra Japan, ei slekt som iallfall går 100 millioner år tilbake i tid (Andrews 1961).

Mixia osmundae med "basidier"

Blant de nålevende stilksporesoppene i klassen rustsopper regnes en del former som parasitterer moser og karsporeplanter som meget primitive, f.eks. den omtalte Mixia. Muligens er disse i slekt med de stilksporesoppene som levde i bregne- og kråkefotskogene mot slutten av devon. I karbon nådde karsporeplantene sitt utviklingshistoriske klimaks. Det var tette sumpskoger med treformete kråkefotplanter, sneller og bregner. Mengden cellulose og lignin (vedstoff) økte kraftig, og det ble skapt en ny nisje for sopp som effektivt kunne nedbryte disse forbindelsene. (Nedbrytningen var nok ikke så effektiv i karbon som i dag. Dette vitner de store kulleiene om. Men andre årsaker enn mangel på sopp er kanskje vel så viktige.) Dette er nettopp nisjen til de vednedbrytende stilksporesoppene (hymeniesoppene) med C-strategi. At man i karbon finner det hittil eldste fossilet av hyfer til en høyere stilksporesopp (Palaeancistrus martinii), er nok ingen tilfeldighet. Om denne soppen hadde fruktlegemer, og eventuelt hva slags, er umulig å vite. Man kan gjette på at de var skorpeformete som hos barksopper, eller kanskje geléaktige. Det er først i jordas mellomalder vi finner fossiler av fruktlegemer; kjuker og hattsopper. Jordas mellomalder innledes med en tørr periode, trias, og det kan jo være fristende å spekulere over hvorvidt kompliserte fruktlegemer oppsto som en tørketilpasning. Sikkert er det iallfall at kjukeformen hos Phellinites (jura) og seigsoppformen hos Archaemarasmius (kritt) er tørketilpasninger.

Nedbryting av ved er trolig den første strategien hymeniesoppene tok i bruk. For dette taler at alle de mest primitive representantene er råtesopper på ved, f.eks. barksopper og gelésopper. Barksoppene med med sine skorpeformete fruktlegemer er forresten en forskjelligartet gruppe. Hos noen former er skorpeformen sikkert opprinnelig, hos andre kan den være avledet ved at fruktlegemene er blitt redusert. Det er heller ikke helt riktig å si at samtlige gelésopper er saprofytter på ved. Den mest primitive ordenen, Tremellales, omfatter i virkeligheten parasitter på andre vednedbrytende sopper. Betyr dette at de aller første hymeniesoppene startet som parasittsopper på andre ved-sopper i karbontidas dype skoger?

Fra ved gikk vegen til jord. Det er en glidende overgang mellom ved- og jordsaprofytter. Noen arter kan til og med leve i både ved og jord. I motsetning til de fleste sekksporesoppene som fortrinnsvis vokser i mineraljord, trives stilksporesoppene først og fremst i jord med mye organisk materiale. De omgjør strøfallet (blad, vedrester osv.) fra trær og urter til råhumus. Den samme skjebnen møter også de siste nedbrutte restene av døde trestammer. Alt i alt, et skikkelig jordsmonn er nesten utenkelig uten de saprofyttiske hymeniesoppene. Karbontidas skoger peker seg ut som jordsmonnets mulige opprinnelse. Trærne måtte produsere mengder av strøfall som ville ha hopet seg opp om ikke sopper tok fatt i det.

Kullskog fra karbon. Kanskje var det under disse forholdene de høyere stilksporesoppene utvikla seg? © Klaus Høiland.

Slektskapsforhold mellom sekksporesopper og stilksporesopper basert på analyser av de delene av DNA som koder for den lille subenheten av det ribosomale RNA (nrDNA SSU). Ved forgreiningene er antydet geologiske perioder (basert på fossilfunn og molekylære klokker, dvs. nrDNA SSU) og viktige bygningstrekk som sporehus og hyfer. For stilksporesoppene er de viktigste karbohydratene for de ulike klassene oppført.

Noen viktige økologiske nisjer for sekksporesopper og stilksporesopper og hvilke klasser som har tatt disse nisjene i bruk. Stiplet linje betyr at forholdsvis få representanter innen klassen har okkupert nisjen.

Andrews, H.N., Jr. 1961. Studies in Paleobotany. - John Wiley & Sons, Inc., New York, London, Sydney.

Berbee, M.L. & Taylor, J.W. 1993. Dating the evolutionary radiations of the true fungi. - Can. J. Bot. 71: 1114-1127.

Cavalier-Smith, T. 1987. The origin of fungi and pseudofungi. A.D.M. Rayner, C.M. Brasier & D. Moore (red.), Evolutionary biology of the fungi, 339-353. - Cambridge University Press, Cambridge.

Dennis, R.L. 1970. A Middle Pennsylvanian basidiomycete mycelium with clamp connec tions - Mycologia 62: 578-584.

Gargas, A., DePriest, P., Grube, M. & Tehler, A. 1995. Multiple Origins of Lichen Symbiosis in Fungi Suggested by SSU rDNA Phylogeny. - Science (Washington D.C.) 268: 1492-1495.

Hibbett, D.S., Grimaldi, D. & Donoghue, M.J. 1995. Cretaceous mushrooms in amber. - Nature (Lond.) 377: 487.

Hibbett, D.S., Grimaldi, D. & Donoghue, M.J. 1997. Fossil mushrooms from Miocene and Cretaceous ambers and the evolution of Homobasidiomycetes. - Am. J. Bot. 84: 981-991.

Nishida, H., Ando, K., Ando, Y., Hirata, A. & Sugiyama, J. 1995. Mixia osmundae: transfer from the Ascomycota to the Basidiomycota based on evidence from molecules and morphology. - Can. J. Bot. 73 (Suppl. 1): S660-S666.

Poinar, G.O., Jr. & Singer, R. 1990. Upper Eocene Gilled Mushroom from the Dominican Republic. - Science (Washington D.C.) 248: 1099-1101.

Savile, D.B.O. 1968. Possible interrelationships between fungal groups. G.C. Ainsworth & A.S. Sussman (red.), Fungi, an Advanced Treatise, vol. III, 649-675. - Academic Press, New York.

Savile, D.B.O. 1976. Evolution of the rust fungi (Uredinales) as reflected by their ecological problems. - Evolut. Biol. 9: 137-207.

Singer, R. & Archangelsky, S. 1958. A petrified basidiomycete from Patagonia. - Am. J. Bot. 45: 194-198.

Swann, E.C. & Taylor, J.W. 1993. Higher taxa of basidiomycetes: an 18S rRNA gene perspective. - Mycologia 85: 923-936.

Swann, E.C. & Taylor, J.W. 1995a. Phylogenetic diversity of yeastproducing basidiomycetes. - Mycol. Res. 99: 1205-1210.

Swann, E.C. & Taylor, J.W. 1995b. Phylogenetic perspectives on basidiomycete systematiccs: evidence from the 18S rRNA gene. - Can. J. Bot. 73 (Suppl. 1): S862-S868.