Ektotrof mykorrhiza

Bygning: Hyfekappe (mantel) og Hartig-nett (sopphyfer som trenger inn mellom epidermiscellene i rota). Hyfene forhindres å trenge helt inn i rota av en økende mengde tanniner (garvestoff), flavonoider eller andre fenoliske forbindelser i cellene. Det dannes siderøtter som forkortes, fortjukkes og ofte blir gaffelgreinete. Dette skyldes at soppen skiller ut auxin (indolyl-3-eddiksyre) som får røttene til å forkortes og bli tjukkere.

Tverrsnitt av rot med ektomykorrhiza. S er hyfekappen, H er Hartig-nettet.

Samvirket mellom sopp og røtter følger dette mønsteret:

                             
                                    Kjemotropisme
                                Signaler fra rotsona
                                          V
                                       Kontakt
                                          V
                                 Hydrofobt samvirke
                                          V
                              Differensiering av hyfer
                              V                      V
                  Sopp-morfogenese               Rot-morfogenese

                  Prolifikasjon av hyfer         Dannelse av siderøtter
                  Rearrangement av indre         Radialvekst av 
                  cellestruktur                  epidermisceller
                  Symbiose-regulerte             Symbiose-regulerte
                  proteiner                      proteiner                                                
                                                                 
Når sopp og rot inngår symbiose, dannes det spesielle proteiner: Særegne ektomykorrhiziner og oppregulerte (fins allerede i små mengder i soppen) sure polypeptider. Ektomykorrhizinene synes å bli syntetisert fra soppgener som også koder for proteiner som inngår i fruktlegemedannelsen! Ved dannelsen av fruktlegemer såvel som hyfekappe inngår hydrofobe proteiner (hydrofobiner) som tillater hyfene å vokse "ut av substratet" og klistre seg til hverandre (ved dannelse av disulfid-bruer mellom hyfeoverflatene). Hvis dette er riktig, innebærer det at morfogenesen ved dannelsen av fruktlegemer og ektomykorrhiza i utgangspunktet kan tilbakeføres til én og samme prosess.

Fururot med ektomykorrhiza. Soppen er rødskivekanelslørsopp (Cortinarius semisanguineus).

For flere flotte mykorrhizabilder - trykk her!

Bare omtrent 3% av frøplantene har ektomykorrhiza.

Egenskaper hos disse plantene:

1) Med få unntak er plantene forvedete.

2) Plantene må også kunne produsere tanniner, flavonoider eller andre fenoliske forbindelser som kan forhindre at soppen trenger helt inn i røttene.

3) Plantene tilhører noen få, bestemte familier, underfamilier eller slekter hvor ektomykorrhiza er temmelig gjennomført:

Pinaceae (furufam)              Caesalpinaceae (kassiafam) (f.eks. Brachystegia)
Betulaceae (bjørkefam)          Myrtaceae (myrtefam) (f.eks. Eucalyptus)
Corylaceae (hasselfam)          Rhamnaceae (trollheggfam) (noen tropiske slekter)
Fagaceae (bøkefam)              Dipterocarpaceae (f.eks. Dipterocarpus)
Casuarinaceae (jerntrefam)      Cistaceae (solrosefam) (f.eks. Cistus)
Salicaceae (pilefam)            Tiliaceae (lindefam) (Tilia)
Elaeagnaceae (tindvedfam)       Euphorbiaceae (vortemjølkfam) (Uapaca)
                                Polygonaceae (syrefam) (Bistorta)
                                Rosaceae (rosefamilien) (Dryas) 

4) Soppene er stort sett høyerestående stilksporesopp av bestemte familier eller slekter:

BASIDIOMYCOTA                 ASCOMYCOTA            ZYGOMYCOTA
Russulaceae                   Tuberales             Endogone
Boletaceae                    Elaphomyces           (Endogonales)
Cortinariceae (tiln. hele)    Cenococcum
Hygrophorus                   Wilcoxina
Tricholoma                    Geopyxis
Amanita
Cantharellaceae
Hydnaceae
Thelephoraceae
Piloderma
Scleroderma
Pisolithus            

Et påfallende trekk er at samtlige hypogeiske (sopper med gastroide, underjordiske fruktlegemer) danner ektotrof mykorrhiza, enten det nå er Basidiomycota, Ascomycota eller Zygomycota. Med unntak av Zygomycota er de oppstått fra overjordiske (epigeiske) fruktlegemer som en tilpasning til tørrere klima og spredning av sporer med pattedyr. Denne tilpasningen har skjedd mange ganger i evolusjonen, og de gastroide og hypogeiske fruktlegemene må sees på som et nydelig eksempel på konvergens og økologisk ekvivalens. I orden Boletales kan vi studere hvordan fenomenet har oppstått langs flere utviklingslinjer: (1) fra Suillus til Rhizopogon, fra (2) Gyroporus til Chamonixia, og fra et ukjent opphav (Xerocomus???) til Sclerodermataceae (Scleroderma, Pisolithus og den jordstjerneliknende Astraeus).

5) Vi finner ektotrofe skoger først og fremst:

a) Forvedet arktisk/alpin vegetasjon (minus lyngarter).

b) Boreale bar- og bjørkeskoger

c) Nemorale og mediterrane skoger med Quercus og Fagus.

d) Antarktiske skoger tilsvarende boreale og nemorale skoger på den nordlige halvkule (Nothofagus).

e) Skog på fattig jordsmonn i tropisk regnskog.

f) Fattig savanneskog (miombo) (Brachystegia, Isoberlinia, Uapaca).

6) Karakteristiske for disse skogene er dominans av ett eller få treslag innen én eller få slekter. Soppfloraen er mer variert enn den høyere floraen!

7) Jorda er vanligvis sur og fattig, f.eks. podsol.

Karbon-metabolisme: Mykorrhiza-sopp kan ikke bryte ned lignin og sjelden cellulose. De er avhengige av oppløselige karbohydrater som trærne skaffer ved fotosyntese. Vi kan dele stilksporesoppene i tre grupper etter hva de kan bryte ned:


                 Enkle
                 karbohydrater     Cellulose        Lignin

Mykorrhiza       +                 -                -

Brunråte         +                 +                -

Hvitråte         +                 +                +

I karplante: Sukrose og stivelse. I sopp: Trehalose, mannitol, glykogen.

NB! Det synes som om alt mineralnæringsopptak er respirasjons-avhengig. Derfor krever ektomykorrhiza god oksygentilgang.

Nitrogen-metabolisme: Ektomykorrhiza kan ta opp N som ammonium, visse aminosyrer, oligopeptider, andre enkle nitrogenforbindelser, muligens proteiner. Hva med nitrat? Dette tas normalt ikke opp av ektomykorrhiza. Ofte hemmer det ektomykorrhiza. Det er unaturlig at NO3- er tilstede i den sure jorda som huser ektotrof mykorrhiza. Nitrogen i form av NH4+ eller organiske forbindelser er derimot naturlig i jordsmonnet hvor ektomykorrhiza trives.

Fosfor-metabolisme: Mengden av fosfat absorbert er korrelert med mengden O2 forbrukt. Fosfat opptas ved oksydativ fosforylering (fosfatase) (ATP-avhengig). Det lagres som polyfosfat (polyfosfat-kinase) (ATP-avhengig) i hyfekappen. Fosfor remobiliseres fra polyfosfat i hyfekappen (mantelen) ved fosfor-mangel hos treet, f.eks. når treet vokser.

Også K-, Mg- og Ca-opptak er oksygenavhengig.

Mykorrhiza hjelper på vannopptak idet hyfene fra hyfekappen virker som forlengede rothår. Trær med mykorrhiza er mindre utsatt for tørkeskade.

Mykorrhiza kan beskytte mot skadelige metaller som jern og aluminium. Mykorrhizasystemet kan skille ut stoffer som feller eller kompleksbinde metallene. Kanskje viktig for sur jord. Den ekstremt forurensningstolerante Pisolithus arhizus (trollrøyksopp) inneholder opptil 25 % tørrvekt av pulvinsyrederivatet norbadion A som er en effektiv chelator.

Mykorrhiza kan skille ut "antibiotika" mot andre sopp eller bakterier, men ikke alle. Av testede sopp: Ingen Russula, alle Lactarius, halvparten av Cortinarius og Tricholoma. Et godt eksempel er sannsynligvis Cortinarius rubellus: Orellanin er sterkt fungitoksisk. Anthrakinoner i Dermocybe er sannsynligvis giftige for insekter, inkludert jord-insekter.

Polyfenoler, som er spesielt vanlige i sur lyngheijord, er giftige for ektotrofe mykorrhizasopper (jf. røttenes eget forsvar ved tanniner og flavonoider). Soppene mangler oftest fenoloksydaser (selv om enzymene kan påvises i fruktlegemer av noen arter, f.eks. Russula). Ekstrakt inneholdende polyfenoler hemmer soppene. Derfor er det lite eller ikke noen ektotrofe mykorrhizasopper i lyngheier.

Opprinnelse: Den ektotrofe mykorrhiza oppsto sannsynligvis i kritt, problemet er imidlertid hvorfor de oppsto? Umiddelbart skulle man tro at VA-mykorrhizaen var god nok. To teorier som ikke utelukker hverandre, kan settes opp her: Humifiseringsteorien og katastrofeteorien.

Førstnevnte teori går ut på at etterhvert som de nakenfrøete skogene i trias-jura tetnet til, økte mengden av strøfall og humus. Jordsmonnet ble surere og rikere på tungt nedbrytelig organisk materiale. Dette gjorde at nitrogen ble bundet opp i kompliserte organiske molekyler og vanskelig tilgjengelig. Den ektotrofe mykorrhiza med sin mer effektive nitrogenmetabolisme ble derfor fordelaktig i skogøkosystemene

Den siste dagen i kritt. Himmelen flerres av et kraftig lys, en asteroide som styrter. Dette blir slutten for dinosaurene og ei rekke andre forhistoriske dyr og planter. De dekkfrøete blomsterplantene, pattedyra og sopper som kunne danne ektotrof mykorrhiza gikk lyse tider i møte, trass en vedvarende fimbulvinter og et knugende mørke. © Klaus Høiland.

Katastrofeteorien er en mer esoterisk, men ikke mindre sannsynlig forklaring. Den tar utgangspunkt i at jordkloden en gang mot slutten av kritt ble rammet av et komethode eller en liten asteroide. Det er gode indisier på at dette virkelig har skjedd. I sedimentære bergarter over hele jorda finner vi et eiendommelig støvlag som markerer grensa mellom kritt og tertiær. Dette støvlaget inneholder overraskende store mengder av grunnstoffet iridium, et metall i slekt med platina. Iridium er ganske vanlig i meteoritter, og vi regner med at alt iridium som finnes på jorda kanskje opprinnelig stammer fra verdensrommet. De store mengdene iridium som er påvist i støvlaget mellom kritt og tertiær, og det faktum at dette laget er funnet over nesten hele jorda, tilsier at det må ha vært en verdensomspennende katastrofe. Skyene av vanndamp og støv førte til en kraftig formørkning av himmelen. Ja, i et par år var det svart som natta hele døgnet. Plantene greide ikke å fotosyntesisere, og mange visnet. Og da lyset kom gradvis etterhvert som skyene ble oppløst, inneholdt atmosfæren nok partikler til å senke temperaturen atskillige grader. Det oppsto en verdensomspennende fimbulvinter! Et for soppene viktig resultat var sannsynligvis at jordsmonnet ble tilført enorme mengder organisk materiale. Dette ga de mykorrhizatypene som kunne takle dette, et voldsomt fortrinn.

Det er mye som tyder på at både de dekkfrøete blomsterplantene og de ektotrofe mykorrhizasoppene oppsto i det som i dag er Sørøst-Asia og som i kritt kanskje utgjorde deler av Gondwanaland. Med evolusjonen av bøkefamilien utviklet de ektotrofe mykorrhizasoppene seg parallelt. Store skoger av srøbk (Nothofagus) dannet seg i den sørlige delen av Gondwanaland.

Etter at den gamle nakenfrøete tropeskogen rundt ekvator var utdødd av kulde og mørke, og før den moderne dekkfrøete tropeskogen rakk å utvikle seg, så representanter for bøkefamilien "sitt snitt" til å vandre nordover. Plutselig var det blitt fri bane over ekvator. Sannsynligvis gjennom Sørøst-Asia "vandret" forhistoriens representanter for bøk og eik sammen med sine ektotrofe mykorrhizasopper nordover mot de tempererte områdene av Laurasia. Her skulle de møte en skog hvor de opprinnelige bartrærne hadde greid seg bra fordi de på forhånd hadde tilpasset seg kjølig klima og mørketid. Dessuten hadde den mest moderne nakenfrøete familien, furufamilen (Pinaceae), nylig oppstått, sannsynligvis i det tempererte Øst-Asia. Den stod nærmest "klar til å ta i mot" de ektotrofe mykorrhizasoppene.

Det fins soppgeografiske indikasjoner på dette: (1) Det er en påfallende likhet i sammensetning av slekter av ektomykorrhizasopper i det sørligste området, Australia, Ny Zealand, det sørligste Sør-Amerika, og det nordlig tempererte området. (2) Sammensetningen av slekter av ektomykorrhizasopper i det tropiske området er mer forskjellig og tyder på en noe annen opprinnelse. (3) Ektomykorrhiza mangler i Amazonas-bekkenet. Ektomykorrhizasoppene utviklet seg antakelig på Gondwana-kontinentet. Da dette begynte å sprekke opp i kritt, ble den østligste delen atskilt før ektomykorrhizasoppene rakk å nå denne. (4) Sikre fossiler av ektotrof mykorrhiza er ikke eldre enn 50 millioner år.

Populasjonsøkologi hos sopper med ektotrof mykorrhiza: Studier av Suillus bovinus (seig kusopp) i furuskog viste at klonene (genetisk identiske dikaryotiske mycel) minket i antall og økte i omfang med økende alder av skogen. Soppene viser noenlunde det samme mønsteret som skogstrær med selvtynning og vekst.

Det skjer også en suksesjon av sopp-arter med alderen av skogen. Suksesjonen følger generelt dette mønsteret: (1) Skogens pionerfase - små, unge trær; lysåpent; lite strø og råhumus; de lysåpne forholdene gjør at de unge trærne produserer mer sukker enn de bruker sjøl, og som soppene derved kan få nytte av; mineralnæring lett tilgjengelig; lite konkurranse: R-selekterte (ruderale) sopp. (2) Skogens konsolideringsfase - middels høye til nesten utvokste trær i sterk vekst; fortetting av kronedekket; skyggefullt; mye strø og råhumus, men bunn- og feltsjikt dårlig utvikla; trærne bruker opp mestepartenen av sukkeret til egen biomasse-produksjon og derfor lite til soppen; mineralnæring vanskelig tilgjengelig: S-selekterte (stresstolerante) sopp. (3) Skogens klimaksfase - trær av alle høyder, fra døde til unge og selvsådde; kronedekket vekslende tett eller åpent; mye strø og råhumus, og godt utvikla bunn- og feltsjikt med mange økologiske nisjer; de fullvoksne trærne har nedsatt vekst og dette sammen med mer lysåpne forhold gjør at det produseres overskuddssukker som kan brukes av soppene; mineralnæring vanskelig tilgjengelig; sterk konkurranse, og forholdene ofte svært spesialiserte: C-selekterte (combative) sopp.

R-selekterte            S-selekterte           C-selekterte
==========================================================================
ikke vertsspesifikke    noe vertsspesifikke    sterkt vertsspesifikke

uten fenolaser          kan ha fenolaser       kan ha fenolaser

små fruktlegemer        store fruktlegemer     store fruktlegemer

mange fruktlegemer      få fruktlegemer        få fruktlegemer

frekvente               frekvente              infrekvente

ingen hypogeiske        sjelden hypogeiske     fleste hypogeiske hører hit
===========================================================================

Skade på ektotrof mykorrhiza er en av flere faktorer som holdes fram i den pågående diskusjonen om årsakene til skogdød.

Lav pH ved sur nedbør har trolig ingen direkte effekt over pH 3,0. Imidlertid vil det bli økning av arter tilpasset sur jord på bekostning av de mer sensitive artene. Indirekte effekter er utvasking av næringskationer som Mg og Ca, samt oppløsning av Al-ioner og tungmetaller i jordvannet.

Oppløselig Al vil sannsynligvis forstyrre fosformetabolismen, endre polaritet og permeabilitet hos membraner i hyfekappen og Hartig-nettet, samt hemme vekst av hyfer.

Økt mengde nitrogenforbindelser i jorda: pH vil senkes ved plantenes opptak av NH4+ (H3O+ vil frigjøres) og nitrifikasjon av NH4+ til NO3-. Kontakt mellom sopp og rot samt dannelse av mykorrhizarøtter vil innskrenkes fordi syntesen av auxin hemmes. Mer av treets syntese vil allokeres til proteiner istedenfor til karbohydrater.

Ozon (O3) og SO2 virker indirekte ved å skade fotosynteseapparatet og derved hindre soppens karbonkilde.

Tungmetaller kan skade, men flere ektotrofe mykorrhizasopper kan binde tungmetaller opp til et visst nivå (avhengig av metall, sopp og treslag).