Vesikulær-arbuskulær mykorrhiza

VAM er den vanligste mykorrhizatypen. Allerede utvikla hos de tidligste landplantene, f.eks. mellom Aglaophyton major (en primitiv landplante (mose?) uten karstrenger!) og Glomites rhyniensis i under-devon for over 400 millioner år sida. Liknende mykorrhiza er funnet hos de ekte karplantene Rhynia og Asteroxylon fra samme tidsepoke. Denne fossile mykorrhizaen er forbausende lik moderne former, noe som viser at VAM-symbioseforholdet trolig ikke har forandret seg vesentlig siden landplantenes opprinnelse. VAM var sannsynligvis avgjørende for utviklinga av landplanter!

Nylig er det påvist VAM-liknende sopper fra ordovisium (460 millioner år siden). Disse må ha levd i symbiose med moseliknende planter eller alger, lik den nålevende Glomales-representanten, Geosiphon pyriforme, som lever sammen med blågrønnbakterier. Høyst sannsynlig har VAM-sopper spilt en betydelig rolle for plantenes utvikling på landjorda.

En vakker kveld i slutten av silur. Plantene til høyre har ikke vesikulær-arbuskulær mykorrhiza, i motsetning til plantene til venstre. Av naturlige grunner er ikke elgen med på dette bildet. © Klaus Høiland.

Karakterisert ved blærer (vesikler) og greinete strukturer (arbuskler) inne i rotcellene. Sporene er store klamydosporer som produseres i enden av hyfer. Hos enkelte arter, f.eks. Glomus macrocarpus dannes aggregater av klamydosporer omspunnet av hyfer. Disse minner om fruktlegemene hos Endogonales. Kjønnete stadier er ikke kjent.

Arbusklene er omgitt av et lag med komponenter som er typiske for karplantenes cellevegger. Dette biosyntetiseres og avsettes utapå plasmamembranen rundt arbusklene.

Mange karplanter: Nesten alle typer høyere planter har VAM. Unntakene er meget få (f.eks. Chenopodiaceae (meldefamilien) og Amaranthaceae (amarantfamilien), men disse to lever til gjengjeld på sterkt elektrolyttholdig jord og behøver ikke mykorrhiza). Planter med ericoid mykorrhiza og mange med ektotrof mykorrhiza har heller ikke VAM.

Breiblada lauvtrær som Acer (lønn), Ulmus (alm) og Fraxinus (ask), og alle nakenfrøete familier unntatt Pinaceae (furufamilien) har VAM. Pinaceae har fortrinnsvis ektotrof mykorrhiza. Av norske bartrær har Juniperus communis (einer) og Taxus baccata (barlind) VAM, mens Pinus sylvestris (furu) og Picea abies (gran) har ektotrof mykorrhiza.

Meget viktig i tropiske økosystem som regnskog og savanner.

Få sopptyper: Bare 130 arter i slektene Glomus, Acaulospora, Gigaspora, Scutellospora, Entrophospora og Sclerocystis i Glomales. De er ikke vertsspesifikke og kan vokse i røtter til nær sagt alle planter som er mottakelige for VAM.

                   Kritt     
                     !   ===== Acaulospora      ==
           Perm  ========|                       |
             !   |       ===== Entrophospora     |
   Devon ========|                               |
     !   |       |   ========= Gigaspora         | GLOMALES
  =======|       ====|                           |
  |      |           ========= Scutellospora     |
  |      |                                       |
  |      ===================== Glomus           ==
  |       
  |       
  ============================ Endogone            ENDOGONALES

Fylogenetisk tre for fem slekter VAM-sopper i Glomales og den ektotrofe mykorrhizasoppen Endogone i Endogonales (geologisk epoke for de viktigste forgreiningene er angitt). (Basert på "small subunit rRNA", se Simon et al. (1993)).

Karbon-metabolisme: Arbusklene er antakelig haustorier som tar opp karbonforbindelser. Mye av karbonmetabolismen er lite forstått.

Fosfor-metabolisme: +VAM-planter tar lettere opp tungt oppløselig fosfat enn -VAM-planter. Dette er vist ved å sammenlikne P-opptak hos +VAM- og -VAM-planter ved nærvær av Ca3(PO4)2 eller CaHPO4. Vesiklene lagrer næring, f.eks. fosfat.

Andre næringsstoffer: Om VAM-mykorrhiza betyr mye for annet næringsopptak, er ikke vist med sikkerhet. Om VAM forbedrer N-opptak er ikke entydig vist. derimot er det vist at VAM forbedrer N2-fiksering i Rhizobium-infiserte røtter dersom plantene gror i fosforfattig jord. VAM kan ikke fiksere N2!

VAM forbedrer vannopptak.

Spredning: De store klamydosporene spres ikke med vinden, men hovedsakelig med gnagere.

For øvrig skjer spredningen lokalt ved at hyfene vokser fra rot til rot. Siden soppene ikke er vertsspesifikke, har de ingen begrensninger med hensyn til hvilken art høyere plante de lever på. De kan derfor trives i svært diverse økosystem. Dette er blant annet vist for tropiske lavlandsregnskoger hvor de forskjellige trærne kan tilhøre et vidt spekter av ubeslektete arter. De kan være forbundet innbyrdes med ett og samme sopp-individ. Dessuten kan ulike arter VAM-sopper infisere ‚n og samme rot.

Litt mer trope-økologi: Alle savanne-grasene VAM. Hyfene kan lage forbindelse mellom røttene til gras og trær på savannene fordi VAM-soppene ikke er vertsspesifikke. Derved oppstår det næringsutveksling mellom gras og trær. Trær og gras er derfor likeverdige og avhengige partnere i savanne-økosystemet.

VAM-systemet i tropisk jord er sårbart overfor menneskelige inngrep:

1) Skifte til fremmede trær med ektotrof mykorrhiza (f.eks. Pinus og Eucalyptus) i skog opprinnelig dominert av VAM-arter, forårsaker drastisk endring av soppfloraen. Potensielle verdifulle VAM-sopper kan bli utryddet lokalt eller regionalt og gjøre det vanskelig hvis man vil reintrodusere de opprinnelige trærne.

2) Luking av ugras som har VAM, kan gjøre at populasjonen av VAM-sopper i jorda minker.

3) Monokulturer av nyttevekster forringer diversiteten til VAM-soppene, spesielt hvis man dyrker arter som ikke danner mykorrhiza (f.eks. Chenopodium quinua).

4) Bruk av kunstgjødsel, særlig fosfat, minker VAM-soppenes evne til å infisere røtter og deres betydning for næringsopptaket. Gjødsling kan derved gjøre at jorda ikke lenger kan fungere uten ekstra næringstillegg fordi de opprinnelige VAM-soppene er blitt borte.

5) Dyp-pløying med plog blander sporene til VAM-soppene ned i dypere jordlag hvor de ikke kan spire. Dette kan ødelegge mykorrhiza-systemet fullstendig. Det gamle hakkebruket, som bare bearbeider jorda på overflata, er derimot meget skånsomt.

6) Fungicider tar ikke bare knekken på plantesjukdommer, men også mykorrhizasoppene.

7) Overdrevet bekjempelse av smågnagere har ødelagt for noen av de viktigste vektorene for klamydosporene til VAM-soppene.

Alt i alt, mange u-landsprosjekt har vært katastrofale for VAM-soppene!

Gehrig, H., Schüssler, A. & Kluge, M. 1996. Geosiphon pyriforme, a Fungus Forming Endocytobiosis with Nostoc (Cyanobacteria), Is an Ancestral Member of the Glomales: Evidence by SSU rRNA Analysis. - Mol. Evol. 43: 71-81.

Redecker, D., Kodner, R. & Graham, L.E. 2000. Glomalean Fungi from the Ordovician. - Science (Washington DC) 289: 1920-1921.

Simon, L., Bousquet, J. Lévesque, R.C. & Lalonde, M. 1993. Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. - Nature (Lond.) 363: 67-69.