KRAGEFLAGELLATER (CHOANOZOA)

Til krageflagellatene hører heterotrofe, eukaryote organismer med både ytre og indre fordøyelse. Mitokondriene har flate cristae, og cellevegg mangler (men kan være omgitt av et "hus" (teka)). Opplagsnæring er glykogen. De er encellete eller danner fåcellete kolonier. De mangler evne til å syntetisere lysin.

Opprinnelsen til soppriket har lenge vært diskutert. Rødalgehypotesen, at de primitive sekksporesoppene har oppstått fra parasittiske rødalger, synes å ha svært lite for seg på bakgrunn av de siste forskningsresultatene (Demoulin 1985, Barr 1992). Derimot synes soppriket å være nær beslektet dyreriket, ja, så nær at man i dag regner med et felles opphav (Cavalier-Smith 1987, Wainright et al. 1993, 1994). Dette slektskapet er dels understøttet av DNA-data, men også ved følgende fellestrekk (Cavalier-Smith 1987, Wainright et al. 1994): (1) De mest primitive soppene, algesoppene, har zoosporer og spermatozoider med én bakoverrettet, glatt flagell lik dyreriket. (2) Mitokondriene har flate cristae. (3) Evne til å syntetisere kitin. (4) Både dyre- og soppriket har glykogen, ikke stivelse som opplagsnæring. (6) Tripletten UGA i mitokondrienes mRNA, koder for aminosyra tryptofan. (7) Strukturproteinet kollagen er funnet i både sopp- og dyreriket (Celerin et al. 1996).

Figuren viser en hypotetisk utvikling av SOPPRIKET (til venstre) og DYRERIKET (til høyre) fra en krageflagellat.

De mest lovende, nålevende etterkommerne fra en mulig felles stamfar mellom dyr og sopp, er krageflagellatene (Choanozoa) (jf. Cavalier-Smith 1987, Wainright et al. 1993, 1994). Dette er encellete organismer med (oftest) foroverrettet, glatt flagell og en krage av cilier ved basis av flagellen. Cellene er hos mange av formene omgitt av et "hus", teka, av ulike forbindelser. De er tradisjonelt er blitt puttet i urdyr-riket, men har de fleste ovenfornevnte karaktertrekkene. For eksempel har de egentlige urdyra (inkludert slimsoppene) mitokondrier med tubulære cristae (Høiland 1995) ulikt krageflagellatenes flate (Corliss 1994). Det har lenge vært antatt at svampene (Porifera), den mest primitive og eldste nålevende dyrerekke, kanskje utvikla seg fra krageflagellatene (Leadbeater 1983). Det er imidlertid enda enklere å konvertere en krageflagellat til en algesopp (Chytridiomycota) (Cavalier-Smith 1987). Det eneste den trenger, er at teka omgjøres til en cellevegg av kitin og derved miste evnen til å oppta næring ved indre fordøyelse. At krageflagellatene faktisk kan bli soppliknende, viser den eiendommelige fiskeparasitten Ichthyophonus hoferi, som forårsaker tummelsjuke. Studier av 18S rRNA (Spanggard et al. 1996) har vist at denne slutter seg til krageflagellatene, til tross for at den mangler flageller, krage og har cellevegg av kitin (som trolig er oppstått fra teka) lik soppene (hvor den inntil nylig ble plassert, f.eks. i algesoppene (Chytridiomycota) (Plehn & Mulsow 1911) eller i koplingssoppene (Zygomycota) (Lauckner 1984)). Dette viser at organisasjonstrinn sopp kan ha utviklet seg flere ganger innafor krageflagellatene!

Dessuten fins det to algeliknende slekter med gul kloroplast (klorofyll a og c) som riktignok opprinnelig har vært eukaryot (tilsvarer kloroplasten hos kromist-riket). Dette er Stylochromas og Salpingoeca som begge er omgitt av teka av cellulose. - Hos krageflagellatene fins derfor noe så enestående som livsformene dyr, sopp og plante realisert i én og samme organismegruppe!

Det er dessuten høyst usannsynlig at soppriket og dyreriket har utviklet seg fra samme krageflagellat-stamfar! Alt tyder på at de har utviklet seg fra meget forskjellige krageflagellater og at rekken Choanozoa er parafyletisk med hensyn til dyr og sopp. En rykende fersk undersøkelse (Atkins et al. 2000) har nå pekt ut den mulige nærmeste slektningen til en felles stamfar for både dyreriket (inkludert krageflagellatene) og soppriket. Dette er en liten flagellat som lever ved vulkanske gassutstrømninger dypt nede i havet. Den heter Ancyromonas, og den kan dere lese om her.

Til hvilket rike skal krageflagellatene føres? Det mest naturlige er å føre dem til dyreriket i vid forstand. Dyreriket (Animalia) vil da bestå av to underriker; krageflagellater (Choanozoa) og flercellete dyr (Metazoa). Rekken svamper (Porifera) danner en mulig overgang mellom krageflagellater og høyerestående dyr, men de plasseres i Metazoa. Dyreriket (Animalia) med sine to underriker er søstergruppe til soppriket (Fungi). Dyreriket og soppriket kan slås sammen i superriket Opisthokonta (= bakoverrettet flagell).

Atkins, M.S., McArthur, A.G. & Teske, A.P. 2000. Ancyromonadida: A New Phylogenetic Lineage Among the Protozoa Closely Related to the Common Ancestor of Metazoans, Fungi, and Choanoflagellates (Opisthokonta). - J. Mol. Evol. 51: 278-285.

Barr, D.J.S. 1992. Evolution and kingdoms of organisms from the perspective of a mycologist. - Mycologia 84: 1-11.

Cavalier-Smith, T. 1987. The origin of fungi and pseudofungi. A.D.M. Rayner, C.M. Brasier & D. Moore (red.), Evolutionary biology of the fungi, 339-353. - Cambridge University Press, Cambridge.

Celerin, M., Ray, J.M., Schisler, N.J., Day, A.W., Stetler-Stevenson, W.G. & Laudenbach, D.E. 1996. Fungal fimbriae are composed of collagen. - The EMBO Journal 15: 4445-4453.

Corliss, J.O. 1994. An Interim Utilitarian ("Userfriendly") Hierarchical Classification and Characterization of the Protists. - Acta Protozool. 33: 1-51.

Demoulin, V. 1985. The red algal-higher fungi phylogenetic link: The last ten years. - BioSystems 18: 347-356.

Høiland, K. 1995. Om soppenes moderne system - og om deres opprinnelse og tidlige evolusjon. - Blyttia 53: 27-42.

Lauckner, G. 1984. Diseases caused by microrganisms. Agents: Fungi. O. Kinne (red.), Diseases of marine animals. Vol. IV, Part 1., 89-113. - Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg.

Leadbeater, B.S.C. 1983. Observations on the life history and ultrastructure of the marine choanoflagellate Proterospongia choanojuncta. - J. Mar. Biol. Ass., UK 63: 135-160.

Plehn, M. & & Mulsow, K. 1911. Der Erreger der Taumelkrankheit der Salmoniden. - Zentbl. Bakt. Parasitkunde. 58: 63-68.

Spanggaard, B., Skouboe, P., Rossen, L. & Taylor, J.W. 1996. Phylogenetic relationships of the intercellular fish pathogen Ichthyophonus hoferi and fungi, choanoflagellates and the rosette agent. - Marine Biology 126: 109-115.

Wainright, P.O., Hinckle, G., Sogin, M.L. & Stickel, S.K. 1993. Monophyletic origin of the metazoa: an evolutionary link with fungi. - Science (Washington D.C.) 260: 340-342.

Wainright, P.O., Patterson, D.J. & Sogin, M.L. 1994. Monophyletic origin of animals: a shared ancestry with the fungi. D.M. Fambrough (red.), Molecular Evolution of Physiological Processes, 40-53. - Society of General Physiologists 47th Annual Symposium.