Rhizopus stolonifer
Kingdom: Fungi
Divisio: Zygoomycota
Mitochondria: flat cristae
Cell wall: chitin
Flagellae: no
Mating: zygogamy (iso-gametangiogamy)
Vegetative reproduction: conidia
Sexual reproduction: zygosporangia (often called zygospores)
Vegetative structure: siphonal hyphae
Koplingssoppene er ei formrik soppgruppe som i likhet med algesoppene stort sett er holdt sammen av felles, primitive karakterer. Slektskapet mellom de to gruppene er stort, og de kan til dels være vanskelig å avgrense fra hverandre. Forskjellen fra algesoppene er at den aldri har stadier med flageller (zoosporer og kjønnsceller med flagell fins ikke), men fellestrekk er blant annet rørformete hyfer uten tverrvegger. Enkelte algesopp kan også danne koplingssporeliknende hvileceller. De mest primitive, nålevende koplingssopp er Basidiobolus (lever på ekskrementer av frosk) hvor man har funnet rester av centrioler (Cavalier-Smith 1987). Disse celleorganellene som står i sammenheng med flageller, er ellers ikke kjent i soppriket med unntak av algesoppene. Dette understreker slektskapet mellom disse to gruppene. Videre har analyser av "small subunit" rRNA vist at algesopp og koplingssopp ikke splitter opp i to entydige grupper (Berbee & Taylor 1993). Kanskje avdelingene bør slås sammen, slik Cavalier-Smith (1987) foreslår.

Hvorvidt koplingsoppene har utvikla seg én eller flere ganger fra ulike opphav blant algesoppene er vanskelig å utrede. Sannsynligvis var disse forløperne algesopp assosiert dels med grønnalger (Glomales-linja?) (Berbee & Taylor 1993) som levde på land eller på fuktige strandkanter. Andre tilpasset seg enten som parasitter på de første landlevende dyra (ledddyr, amfibier) eller som saprofytter på deres ekskrementer (Mucorales-, Entomophthorales-, Zoopagales-linjene). Uansett - som en tilpasning til livet på land, forsvant flagellstadiene, og ubevegelige, tjukkveggete sporer overtok spredningen.

Blant de formodentlig grønnalge-assosierte soppene, står ordenen Glomales i en særstilling. Den er så forskjellig fra de andre koplingssoppene at den godt kunne vært plassert i en selvstendig avdeling (Petersen 1995). Økologisk er Glomales særdeles viktig i og med at de danner vesikulær-arbuskulær-mykorrhiza (VAM) og er faktisk avgjørende for nesten alt høyere planteliv (se Harley & Smith 1983). Glomales-ordenen er meget gammel. Blant noen av de eldste soppfossiler vi kjenner, er noen tjukkveggete, resistente sporer fra nedre devon (400 millioner år siden) som minner om nålevende Glomus-arter (Kidson & Lang 1921, Pirozynski & Dalpé 1989). Ved å bruke data fra molekylære "klokker" ("small subunit" rRNA) har Simon et al. (1993) vist at opprinnelsen til Glomales går helt tilbake til ordovisium (450 millioner år siden). Nylig er det påvist VAM-liknende sopper fra ordovisium (460 millioner år siden). Da fossiler av landplanter ikke er kjent fra denne tidsepoken, må disse eldste Glomales-representantene trolig hatt symbiose med grønnalger i ferskvann eller på fuktig jord, lik den nålevende Glomales-representanten, Geosiphon pyriforme, som lever sammen med blågrønnbakterier. Den vesikulære-arbuskulære-mykorrhiza var utvilsomt en forutsetning for at disse enkelt bygde grønnalgene kunne utvikle seg til moser og høytstående landplanter i løpet av silur-devon (Pirozynski & Malloch 1975), og videre forklaringen på at samtlige etterkommere (kråkefotplanter, sneller, bregner, nakenfrøete og dekkfrøete) kan ha VAM (Simon et al. 1993). Fossil VAM er f.eks. funnet i røttene til karbontidas store karsporeplanter (Wagner & Taylor 1981). De tidligste landplantene hadde ikke røtter, men mykorrhiza som hjalp til å ta opp tungt tilgjengelig mineralnæring, særlig fosfor, fra det jomfruelige jordsmonnet. Nylig ble det vist at den kar- og rotløse landplanten Aglaophyton major (fra nedre devon) hadde velutvikla mykorrhiza med en fossil Glomales-representant, Glomites rhyniensis, som til forveksling var lik våre nålevende representanter (Taylor et al. 1995). Her virket sopphyfene dels som røtter, dels som ledningsvev. På sett og vis var dette mykorrhizaforholdet i utgangspunktet så vellykket at lite evolusjon hos soppen har skjedd siden. Ordenen Glomales framstår derfor som veldig enhetlig og svært konservert - i høy grad et levende fossil. En annen ting som gjør Glomales ytterst interessant, er de kan stå nær de soppene som i sin tur ga opphav til sekkspore- og stilksporesoppene (Berbee & Taylor 1993). Både molekylære og fossile data bekrefter dette. I fossiler av rot- og rotliknende organer av planter fra devon fins ikke bare rørformete hyfer, mens også hyfer med tverrvegger (Kidson & Lang 1921) - det utvilsomme kjennetegnet på sekk- og stilksporesoppene. Det er mye som tyder på at sekkspore- og stilksporesoppene allerede helt fra begynnelsen utvikla seg uavhengig av hverandre fra Glomales-forfedre med tverrvegger i hyfene. I et kladogram vil Glomales framstå som ei søstergruppe til gruppa som utgøres av sekkspore- og stilksporesoppene (se Berbee & Taylor 1993).

En vakker kveld i slutten av silur. Plantene til høyre har ikke vesikulær-arbuskulær mykorrhiza, i motsetning til plantene til venstre. Av naturlige grunner er ikke elgen med på dette bildet. © Klaus Høiland.

Det er mange likhetspunkter mellom Glomales på den ene sida og sekkspore- og stilksporesoppene på den andre. I motsetning til de andre koplingssoppene (bortsett fra den nærstående Endogonales), har Glomales mykorrhiza, langlivete strukturer og noen få kan danne fruktlegemer (jf. Petersen 1995). Den nærstående Endogonales (søstergruppe til Glomales, jf. Simon et al. 1993) er for såvidt enda mer lik, da vi her finner både ektotrof mykorrhiza og velutvikla fruktlegemer, men dette skyldes utvilsomt konvergens.

Representant for orden Endogonales: Ertetrøffel (Endogone sp.), fruktlegeme med zygosporangier.

De andre ordenene i koplingssoppene står fjernt fra Glomales og sannsynligvis også fjernt fra hverandre.Mucorales (med f.eks. kulemugg, Mucor) er typiske R-strateger (Grime 1977), hvilket sier at de raskt koloniserer forstyrrete, men produktive omgivelser (f.eks. matvarer, ekskrementer, nylig døde planter, dyr og soppfruktlegemer). Entomophthorales og Zoopagales snylter stort sett på dyr (insekter, urdyr, amfibier m.m.), men den første ordenen omfatter også planteparasitter (Cavalier-Smith 1987, Petersen 1995).

Til venstre: Representanter for orden Mucorales: Kulemugg (Mucor mucedo) og krypmugg (Rhizopus stolonifer). Til høyre: Representant for orden Zoopagales: Cochlonema verrucosum som snylter på en amøbe.

Representant for orden Entomophthorales: Fluemugg (Entomophthora muscae) som snylter på ei husflue.

Koplingssoppene framstår altså som ei uensartet gruppe bundet sammen av få entydige egenskaper. Dette tyder på høy alder. De ulike utviklingslinjene har fått utvikle seg uavhengig gjennom lang tid, og eventuelle mellomformer har dødd ut.

Berbee, M.L. & Taylor, J.W. 1993. Dating the evolutionary radiations of the true fungi. - Can. J. Bot. 71: 1114-1127.

Cavalier-Smith, T. 1987. The origin of fungi and pseudofungi. A.D.M. Rayner, C.M. Brasier & D. Moore (red.), Evolutionary biology of the fungi, 339-353. - Cambridge University Press, Cambridge.

Gehrig, H., Schüssler, A. & Kluge, M. 1996. Geosiphon pyriforme, a Fungus Forming Endocytobiosis with Nostoc (Cyanobacteria), Is an Ancestral Member of the Glomales: Evidence by SSU rRNA Analysis. - Mol. Evol. 43: 71-81.

Grime, J.P. 1977. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. - Am. Natural. 111: 1169-1194.

Harley, J.L. & Smith, S.E. 1983. Mycorrhizal Symbiosis. - Academic Press, London, New York, Paris.

Kidson, R. & Lang, W.H. 1921. On old red sandstone plants showing structure from the Rhynie Chert bed, Aberdeenshire. Part V. The Thallophyta occurring in the peatbed; the succession of the plants throughout a vertical section of the bed, and the conditions of accumulation and preservation of the deposit. - Trans. Roy. Soc. Edinb. 52: 855-902.

Petersen, J.H. 1995. Svamperiket. - Det naturvidenskapelige Fakultet, Aarhus Universitet, Aarhus Universitetsforlag, Aarhus.

Pirozynski, K.A. & Dalpé, Y. 1989. Geological history of the Glomaceae with particular reference to mycorrhizal symbiosis. - Symbiosis 7: 1-36.

Pirozynski, K.A. & Malloch, D.W. 1975. The origin of land plants: a matter of mycotrophism. - BioSystems 6: 153-164.

Redecker, D., Kodner, R. & Graham, L.E. 2000. Glomalean Fungi from the Ordovician. - Science (Washington DC) 289: 1920-1921.

Simon, L., Bousquet, J. Lévesque, R.C. & Lalonde, M. 1993. Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. - Nature (Lond.) 363: 67-69.

Taylor, T.N., Remy, W., Hass, H. & Kerp, H. 1995. Fossil arbuscular mycorrhizae from the Early Devonian. - Mycologia 87: 560-573.

Wagner, C.A. & Taylor, T.N. 1981. Evidence for endomycorrhizae in Pennsylvanian age plant fossils. - Science (Washington D.C.) 212: 562-563.